近日，地理科学学院白娥教授团队在生态系统碳氮耦合领域取得系列研究进展。团队将稳定性同位素示踪技术与生态系统过程模型相结合，系统性解析了植物和土壤碳氮循环过程，为完善地球系统模型提供了实验数据和理论支撑。研究成果陆续发表在《The ISME Journal》、《Ecology Letters》、《Global Change Biology》、《Journal of Ecology》、《Global Biogeochemical Cycles》等顶级学术期刊上。

　　过去的200年里，人类向大气层排放了数万亿吨CO2，如同给地球造了个大棚，减弱了地球的“散热”，导致了全球气候变暖。为遏制全球变暖，减少CO2排放和促进CO2吸收成为维持生态系统可持续发展的首要目标。生态系统中植物和土壤对大气中CO2的固定能够一定程度缓解全球变暖，同时也是最为经济、最为便捷的固碳方式，对我国实现“碳中和”目标至关重要。而生态系统固碳量的增加不仅涉及碳循环，也与氮循环息息相关。根据生物化学计量学原理，有机物的形成需要一定量的氮，并且氮与碳的比例通常保持相对恒定。因此，生态系统要固定一定量的碳，就要配比相应的氮，这种现象称为碳氮耦合。但是，在全球变化背景下，从植物到土壤碳氮循环的耦合关系尚不明确。

　　根据渐进式氮限制理论，随着大气CO2浓度的上升，植物的光合作用增强，进而促进了植物对碳的固定。根据碳氮耦合关系，此时植物需氮量也逐渐增加。但土壤中氮的含量并不能满足日益增长的氮需求，导致植物固碳受限。因此，如何缓解渐进式氮限制进而固定更多的碳，逐渐成为生态学、环境学以及政策决定者关注的重点问题之一。通常，渐进式氮限制可以通过三种方式缓解：第一种方式是增加土壤中的植物可利用氮的含量；第二种方式是提高叶片氮重吸收量（凋落前叶片中的一部分氮转移到枝条）。但叶片氮的重吸收过程是否随着CO2浓度的上升而增加，目前还不清楚。白娥教授团队利用15N标记技术，发现了气候因素通过调节植物酶的活性，影响叶片氮重吸收量，并估算出叶片氮的重吸收量占植物需氮量的比例可达44.45%。但是进一步结合全球文献数据，发现过去30年随着大气CO2浓度增加，叶片氮的重吸收量并未增加，因此，推断这一方式无法缓解氮限制。相关成果分别以“Leaf enzyme plays a more important role in leaf nitrogen resorption efficiency than soil properties along an elevation gradient”和“Ectomycorrhizal trees rely on nitrogen resorption less than arbuscular mycorrhizal trees globally”为题，先后发表于生态类国际著名期刊《Journal of Ecology》（2022,110,2603–2614）、《Ecology Letters》（2023,27,e14346）上，后者被遴选为封面文章（图1）。论文第一作者均为地理科学学院博士生刘柏。

图1. Ecology Letters封面文章（Liu et al., 2023, Ecology Letters）。图中为长白山北坡远景（吴正方摄）

　　上述两种方式只是加快氮在植物和土壤的内部循环，并没有从根本上增加生态系统的氮输入。基于此，团队利用能够反映万年气候变化的泥炭植物、通过探索其同位素丰度发现，在过去一万年间随着大气CO2浓度增加，藓类植物的生物固氮量也随着增加，进而增加了生态系统的氮输入，一定程度上缓解了氮限制。因此只有通过第三种方式，即增加生物固氮或氮沉降才能从根本上缓解氮限制的路径。该成果以“Isotopic evidence for increased carbon and nitrogen exchanges between peatland plants and their symbiotic microbes with rising atmospheric CO2 concentrations since 15,000 cal.year BP”为题，发表于国际著名期刊《Global Change Biology》（2023,29,1939–1950）上。论文第一作者为地理科学学院博士生杨倩楠。

　　植物中的碳一部分会以CO2的形式返回大气，一部分会以调落物的形式进入土壤，进入土壤的碳在固定过程中同样存在碳氮耦合现象。但是土壤中的碳氮耦合过程是怎么样的？受到什么因素影响？在区域或全球的范围内如何分布的？这些问题也不清楚。土壤中的可利用氮主要是微生物分解有机物后的产物，因此凋落物和土壤有机质的分解过程影响着土壤中的可利用氮。其分解过程主要取决于三大因素：微生物需求以及微生物资源利用效率、底物性质、环境条件。团队根据大量实测数据，制定了全球土壤微生物碳氮分布地图，奠定了微生物对碳氮需求的量化基础，并开发了18O-标记水的微生物碳利用效率测量技术（图2），基于生态学代谢理论制定了土壤微生物生长速率和碳利用效率的全球地图（图3），相关成果分别以“Three-dimensional mapping of carbon, nitrogen, and phosphorus in soil microbial biomass and their stoichiometry at the global scale”、“Oxygen gas derived oxygen does not affect the accuracy of 18O-labelled water approach for microbial carbon use efficiency ”和“Global prediction of soil microbial growth rates and carbon use efficiency based on the metabolic theory of ecology”为题，先后发表于国际著名期刊《Global Change Biology》（2022,28,6728–6740）和《Soil Biology and Biochemistry》（2022,168,108649; 2024,190,109315）上。论文第一作者为地理科学学院博士生王梓橦、副教授高德才。

图2.本团队开发的18O-标记水的技术（Wang et al.,2022,SBB）

图3.0-30cm土壤深度中土壤微生物碳利用效率的全球格局（Gao et al.,2024,SBB）

　　碳在植物-凋落物-土壤转移的过程中，是逐级减少的，但是减少比例如何？氮含量如何影响这一过程？目前也不清楚。基于Lindeman效率的概念，团队构建了微生物参与的凋落物分解模型以及土壤有机质分解模型，分析了底物氮含量对碳从植物到土壤转移效率的影响（图4），相关成果分别以“Improved model simulation of soil carbon cycling by representing the microbially derived organic carbon pool”和“The carbon transfer from plant to soil is more efficient in less productive ecosystems”为题，发表于国际著名期刊《The ISME Journal》（2021,15,2248-2263）和《Global Biogeochemical Cycles》 (2023,37,e2023GB007727)上，论文第一作者为地理科学学院博士生樊宪磊。

图4.凋落物分解和土壤有机质分解模型（Fan et al.,2023,GBC）

　　基于上述关于植物和土壤碳氮来源的耦合研究，团队继续利用碳氮同位素示踪技术，进一步量化了泥炭地碳氮累积速率和微生物残体碳氮周转速率，揭示了环境条件对有机质分解和累积过程的影响，以及土壤性质对微生物残体分解和累积过程的影响，相关成果分别以“Comparison of carbon and nitrogen accumulation rate between bog and fen phases in a pristine peatland with the fen-bog transition”和“Mineral composition controls the stabilization of microbially derived carbon and nitrogen in soils: Insights from an isotope tracing model”为题，发表于国际著名期刊《Global Change Biology》（2023,29,6350–6366;2024,30,e17156）上，论文第一作者分别为地理科学学院博士生杨倩楠和沈阳应用生态研究所助理研究员王旭。

　　上述系列工作，证实了生物固氮或氮沉降是缓解氮限制的有效方式，加深了氮对碳固持限制的理解，揭示了植物源和微生物源碳氮在土壤中稳定保存的机制，为实现生态系统固碳持续增加和“双碳”目标提供了新思路。

　　上述工作得到了国家级高层次领军人才项目、国家自然科学基金联合基金项目和面上项目，以及吉林省自然科学基金和中央高校基本科研业务费的资助。

　　相关论文清单：

　　1．Yang,Q.#,Liu,Z.,Houlton,B.Z.,Gao,D.#,Chang,Q.,Li,H.,Fan,X.#,Liu,B.#,&Bai,E.*(2023a).Isotopic evidence for increased carbon and nitrogen exchanges between peatland plants and their symbiotic microbes with rising atmospheric CO2 concentrations since 15,000 cal.year BP.Global Change Biology,29:1939–1950.

　　2．Liu,B.#,Gao,D.#,Chang,Q.,Liu,Z.,Fan,X.#,Meng,D.#,Bai,E.*(2022).Leaf enzyme plays a more important role in leaf nitrogen resorption efficiency than soil properties along an elevation gradient.Journal of Ecology,110,2603–2614.

　　3．Liu,B.#,Fan,X.#,Meng,D.#,Liu,Z.,Gao,D.#,Chang,Q.#,Bai,E.*(2023).Ectomycorrhizal trees rely on nitrogen resorption less than arbuscular mycorrhizal trees globally.Ecology Letters,27(1):e14346.

　　4．Wang,Z.#,Yang,J.#,Wang,C.#,Bai,E.*(2022).Oxygen gas derived oxygen does not affect the accuracy of 18O-labelled water approach for microbial carbon use efficiency.Soil Biology and Biochemistry.168:108649.

　　5．Gao,D.#,Bai,E.*,Wang,S.,Zong,S.,Liu,Z.,Fan,X.#,Zhao,C.and Hagedorn,F.(2022).Three-dimensional mapping of carbon, nitrogen, and phosphorus in soil microbial biomass and their stoichiometry at the global scale.Global Change Biology,28,6728–6740.

　　6．Gao,D.#,Bai,E.*,Wasner,D.and Hagedorn,F.(2024).Global prediction of soil microbial growth rates and carbon use efficiency based on the metabolic theory of ecology.Soil Biology and Biochemistry,190:109315.

　　7．Fan,X.#,Gao,D.#,Zhao,C.,Wang,C.#,Qu,Y.,Zhang,J.,Bai,E.*(2021).Improved model simulation of soil carbon cycling by representing the microbially derived organic carbon pool.The ISME Journal.15:2248–2263.

　　8．Fan,X.#,Bai,E.*,Zhang,J.,Wang,X.,Yuan,W.,Piao,S.(2023).The carbon transfer from plant to soil is more efficient in less productive ecosystems.Global Biogeochemical Cycles,37(8):e2023GB007727.

　　9．Yang,Q.#,Liu,Z.,Bai,E.*(2023b).Comparison of carbon and nitrogen accumulation rate between bog and fen phases in a pristine peatland with the fen-bog transition.Global Change Biology,29(6):6350–6366.

　　10．Wang,X.#,Wang,C.#,*,Fan,X.#,Sun,L.#,Sang,C.#,Jiang,P.,Fang,Y.and Bai,E.*(2024).Mineral composition controls the stabilization of microbially derived carbon and nitrogen in soils: Insights from an isotope tracing model.Global Change Biology,30(1):17156-17156.

　　#为白娥教授指导学生，*为通讯作者